Как преодолеть бесплодие межвидовых гибридов

Бесплодие гибридов

Биологи взяли пекарские дрожжи Saccharomyces cerevisiae и скрестили их с близкими родственниками — дрожжами S. paradoxus и S. bayanus (далее эти виды обозначены как Sc, Sp и Sb). В лаборатории скрестить между собой разные виды дрожжей — не проблема. После слияния клеток образуется зигота, внутри которой созревают споры. Каждая спора развивается в гибридную дрожжевую клетку, которая размножается только бесполым путем.

Гибриды не могут нормально дышать

Ученые установили, что у большей части гибридов возникают проблемы с клеточным дыханием, что говорит о неправильной работе митохондрий. А без них половое размножение невозможно. Митохондрии — важнейшие клеточные органеллы, энергетические подстанции клетки. В митохондриях есть своя собственная ДНК. При половом размножении — слиянии сперматозоида и яйцеклетки митохондрии в составе цитоплазмы переходят в зиготу от яйцеклетки. Поэтому митохондриальная ДНК передается по материнской линии.

Но при половом размножении дрожжей обе копулирующие клетки имеют цитоплазму и, соответственно, митохондрии. Чтобы убедиться, что с чем конфликтует, биологи лишили пекарские дрожжи S. cerevisiae митохондрий. Таким образом, зиготы получили митохондрии только от S. paradoxus либо S. bayanus, и в некоторых спорах Sp и Sb митохондриальная ДНК оказалась в сочетании с Sc ядерной ДНК. Именно у них митохондрии не могли нормально работать.

Дело в том, что, несмотря на собственную ДНК, митохондрии не могут обходиться без ядерной ДНК. Им не хватает своих белков. Например, у дрожжей митохондриальные гены кодируют всего лишь восемь белков, в то время как работают в них порядка тысячи.

Ученые нашли, что несколько пар ядерных и митохондриальных генов от разных видов дрожжей проявляют несовместимость. И генетикам удалось описать молекулярный механизм несовместимости для двух пар.

Ненужное должно быть вырезано

Ген MRS1 на 9−й хромосоме ядерной ДНК функционально связан с митохондриальным геном COX1. Сравнение гена COX1 у трех видов дрожжей показало, что Sc-COX1, в отличие от Sp-COX1 и Sb-COX1, не имеет одного интрона. Интрон — это участок гена, который не содержит информации о строении белка, и после синтеза мРНК на матрице ДНК вырезается из нее — этот процесс называется сплайсингом.

Ядерный ген MRS1 кодирует белок Mrs1, который как раз и вырезает из митохондриальной мРНК ненужный интрон. Но так как у дрожжей S. cerevisiae интрона и так нет, эта функция не нужна. Она и исчезла за ненадобностью — ген Sc-MRS1 изменился по сравнению с генами Sp-MRS1 и Sb-MRS1. Но если в гибридной клетке ядерный ген Sc-MRS1 сочетается с митохондриальным Sp-COX1 или Sb-COX1, он не выполняет нужную роль — не вырезает интрон. В митохондриях все гены на счету — нарушение строения хотя бы одного оказывается фатальным.

Ученые сравнили строение гена COX1 у разных видов дрожжей, чтобы понять, как он эволюционировал. Выяснилось, что выпадение интрона у S. cerevisiae произошло сравнительно недавно. Вслед за этим событием изменился ген MRS1, и в белке Mrs1 у S. cerevisiae произошло три аминокислотные замены.

Другой пример несовместимости связан с ядерным геном AIM22, который кодирует фермент лигазу, нужную для трансформации белковой молекулы после синтеза. И этот ген у S. bayanus несовместим с митоходриальным геном S. cerevisiae.

Ядро и митохондрии настроены друг на друга

На этих примерах видно, что ядерная и митохондриальная ДНК эволюционируют совместно и скоординировано. Кстати, мутации в митохондриальной ДНК возникают быстрее, чем в ядерной, из-за постоянного воздействия свободных радикалов и более примитивной системы восстановления.

Проследив историю дрожжей, ученые увидели, что внутриклеточный геномный конфликт мог возникать многократно. И полагают, что он действительно служил механизмом репродуктивной изоляции. Он важен на первых этапах видообразования, а в дальнейшем расходящиеся популяции накапливают различия в ДНК.

Очевидно, конфликт генов у гибридов не ограничивается только описанными примерами. Просто пока это все что ученым удалось выяснить. Без сомнения, у более сложных организмов в него вовлечено больше генов.

Использованные источники: www.sunhome.ru

БЕСПЛОДИЕ ОТДАЛЕННЫХ ГИБРИДОВ, ЕГО ПРИЧИНЫ И СПОСОБЫ ПРЕОДОЛЕНИЯ

Отдаленные гибриды первого поколения, как правило, бывают бесплодными или имеют очень низкую плодовитость. Пониженной плодовитостью характеризуются в некоторых случаях и отдаленные гибриды старших поколений. Чем дальше отстоят друг от друга в систематическом и генетическом отношении скрещиваемые виды и роды, тем более выражено бесплодие гибридов между ними Вегетативные органы у отдаленных гибридов первого поколения обычно хорошо развиты, иногда они даже отличаются повышенной мощностью, а развитие и функционирование генеративных органов сопровождается нарушениями.

На основе цитогенетического изучения поведения хромосом в мейозе различных отдаленных гибридов Г. Д. Карпеченко предложил классифицировать отдаленные скрещивания на две группы: конгруентные (от лат. соngruentis — соответствовать, совпадать) и инконгруентные. Конгруентнымион назвал скрещивания близких видов, в которых родительские формы имеют «соответственные» наборы хромосом, способные комбинироваться у гибридов без понижения жизнеспособности и фертильности. В качестве конгруентных можно привести скрещивания двух видов овса: Аvеnа sаtiva (2n = 42) XАvеnа bуzantinа (2п = 42) или двух видов пшеницы: Тгiticum durum (2п = 28) Х Т. dicoccum (2n = 28).

К инконгруентным Г. Д. Карпеченко отнес такие скрещивания, когда родительские формы имеют «несоответственные» наборы хромосом или разное их число, либо когда их различия связаны с цитоплазмой, а также то и другое одновременно. Результатом указанных явлений бывает неправильный мейоз, полная или частичная стерильность, ненормальное развитие гибридов F1 a также большей части гибридов старших поколений. Непосредственные причины бесплодия отдаленных гибридов следующие:

1. Недоразвитие генеративных органов. Чаще всего недоразвитыми бывают пыльники, иногда они совсем не раскрываются. В некоторых случаях не способны функционировать и женские генеративные органы.

2. Нарушения мейоза, приводящие к образованию в различной степени нежизнеспособной пыльцы и аномальных яйцеклеток. Нередко у одного и того же гибрида не раскрываются пыльники и образуется аномальная пыльца.

Рассмотрим основные причины стерильности отдаленных гибридов, связанные с нарушением микро- и макроспорогенеза.

Разное число хромосом у скрещиваемых видов, приводящее к образованию унивалентов.При скрещивании разнохромосомных видов у гибридов F1 нарушается парность хромосом, в результате чего образуются нежизнеспособные гаметы. Рассмотрим этот случай на примере скрещивания пшеницы мягкой (2п = 42) с твердой (2п = 28). В соматических клетках у таких гибридов будет 35 хромосом (21 + 14). При гаметогенезе 14хромосом одного вида конъюгируют с 14 хромосомами другого, образуя 14 бивалентов; 7 хромосом мягкой пшеницы, не находя себе партнеров, остаются одиночными, их называют унивалентными, или унивалентами. В анафазе I мейоза бивалентные хромосомы расходятся в дочерние клетки поровну, в каждую по 14. Унивалентные же 7 хромосом, оказавшись «лишними», будут случайно распределяться между сортами в разных количествах. Таким образом, гаметы могут иметь разное число хромосом: 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20 и 21. Большинство из них с излишком или недостатком хромосом по сравнению с числом, свойственным данному виду, оказываются нежизнеспособными. Это и определяет высокую стерильность, свойственную гибридам F1 между пшеницей мягкой и твердой.

При слиянии жизнеспособных гамет с разными числами хромосом образуются гибриды F2, в клетках которых содержится от 28 до 42 хромосом. Чем меньшее у этих гибридов число хромосом отклоняется от данных цифр, т. е. чем меньше выражена у них анеуплоидность, тем они более плодовиты. Наиболее жизнеспособными будут гибриды с числом хромосом 28 и 42, а затем анеуплоиды с 27—29 и 41—43 хромосомами. В последующих поколениях при самоопылении гибридов число анеуплоидных растений будет быстро уменьшаться, а число растений с хромосомными наборами исходных видов возрастать. По внешнему виду 42-хромосомные гибриды окажутся похожими на пшеницу мягкую, а 28-хромосомные — на твердую. Но это сходство не будет полным. В результате рекомбинации целых хромосом и обмена их участками во время конъюгации 42-хромосомные гибриды будут иметь отдельные признаки пшеницы твердой, а 28-хромосомные — мягкой.

Дата добавления: 2017-01-13 ; просмотров: 2381 ; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ

Использованные источники: helpiks.org

Как преодолеть бесплодие межвидовых гибридов

180. В чем трудности отдаленной гибридизации? Почему бесплодны отдаленные гибриды?

Отдаленная гибридизация — это скрещивание форм, относящихся к разным видам и родам. Такие скрещивания проводят с целью совмещения у гибридов полезных для человека признаков и свойств в тех случаях, когда внутривидовая гибридизация оказывается неэффективной. Например, при гибридизации сортов культурных видов с дикими предками потомство неприхотливо к условиям выращивания и устойчивым к болезням и вредителям.

При отдаленной гибридизации в зиготу объединяются гаметы, которые могут различаться и по генетической конструкции хромосом, и по их числу. Поэтому и в естественных условиях, и в эксперименте возможность отдаленной гибридизации ограничивается рядом факторов: 1) географическая изоляция видов; 2) препятствия к опылению, обусловленные несовпадением циклов размножения, различием в строении половых аппаратов, несовместимостью пыльцевых трубок и тканей пестика; 3) препятствия к оплодотворению, вызванные генетической несовместимостью сливающихся гамет или физиологической несовместимостью ядра и цитоплазмы; 4) нежизнеспособность зиготы, погибающей на ранних стадиях развития; 5) полная или приближающаяся к таковой стерильность гибридов F1.

Первым исследователем проблемы отдаленной гибридизации был Й. Г. Кёльрёйтер, получивший в 1760 г. первый гибрид от скрещивания махорки и табака. В дальнейшем эту проблему продолжали развивать такие известные гибридизаторы, как О. Сажрэ, Ш. Нодэн, Г. Мендель, И. В. Мичурин, Н. В. Цицин и др. Так, И. В. Мичурин разработал методы преодоления нескрещиваемости форм при отдаленной гибридизации: опыление смесью пыльцы, метод посредника предварительного вегетативного сближения, и получил отдаленные гибриды у плодово-ягодных культур.

Межвидовые и межродовые гибриды, как правило, имеют пониженную плодовитость или совершенно бесплодны. Одной из причин их бесплодия в одних случаях можно считать неправильное развитие генеративных органов. У растений это отражается на пыльниках, которые остаются недоразвитыми и не раскрываются. В других случаях затруднения возникают на более поздних стадиях и выражаются в нарушениях мейоза. Эти нарушения прежде всего состоят в том, что хромосомы разных видов плохо конъюгируют или же конъюгация между ними протекает неправильно. Часто разные виды различаются неодинаковым числом хромосом, что затрудняет нормальную конъюгацию хромосом у гибрида.

Например, Drosophila pseudoobscura и Dr. miranda внешне очень похожи, число хромосом у обоих видов одинаково, их форма и величина тоже совпадают. Однако изучение хромосом слюнных желез показало, что хромосомные комплексы обоих видов сильно различаются. Эти различия вызваны главным образом структурными изменениями хромосом — инверсией и транслокацией. Вследствие нарушения гомологии хромосом у гибридов нарушается их конъюгация во время мейоза, что приводит к невозможности образования нормальных половых клеток.

Нарушения мейоза — часто результат того, что у скрещиваемых видов разное число хромосом. Если вид А имеет 14 хромосом, а вид В — 28, то у гибрида будет 21 хромосома (7 — от вида Ли 14 — от вида В). Таким образом, у 7 хромосом В нет гомологов для конъюгации. Это приведет к беспорядочному распределению хромосом при мейозе и образованию несбалансированных нежизнеспособных гамет. Бесплодие у отдельных гибридов может быть преодолено путем перевода этих форм на полиплоидный уровень. Впервые такая работа была осуществлена Г. Д. Карпеченко (1924 г.), получившим плодовитый гибрид между редькой и капустой (рафанобрассика). Определенных успехов добились ученые в повышении продуктивности амфидиплоидов тритикале и т. д.

Отдаленная гибридизация зерновых, кормовых, технических, плодово-ягодных и других культур проводится в широких масштабах.

Использованные источники: genetiku.ru

Отдаленная гибридизация

Скрещивание организмов, относящихся к разным видам и родам, называется отдаленной гибридизацией.

Отдаленная гибридизация делится на межвидовую и межродовую. Примеры межвидовой гибридизации — скрещивания мягкой пшеницы с твердой, подсолнечника с топинамбуром, овса посевного с овсом византийским и т. д. Скрещивания пшеницы с рожью, пшеницы с пыреем, ячменя с элимусом и другие относятся к межродовой гибридизации. Цель отдаленной гибридизации — создание растительных форм и сортов, сочетающих признаки и свойства разных видов и родов. В практическом и теоретическом отношении она представляет исключительный интерес, поскольку отдаленные гибриды очень часто отличаются повышенной мощностью роста и развития, крупностью плодов и семян, зимостойкостью и засухоустойчивостью.

Велико значение отдаленной гибридизации в создании сортов, обладающих устойчивостью к болезням к вредителям.

Отдаленная гибридизация имеет более чем двухвековую историю. Первый отдаленный гибрид между двумя видами табака был получен в 1760 г. И. Кельрейтером. С тех пор проблема отдаленной гибридизации неизменно привлекала к себе внимание многих выдающихся ботаников, генетиков и селекционеров во всем мире. Большой вклад в развитие теории и практики отдаленной гибридизации внес И. В. Мичурин, который на основе этого метода создал большое число новых сортов и форм плодовых растений.

Советские селекционеры первыми в мире стали широко использовать отдаленную гибридизацию растений, и наша страна по праву считается ее родиной. В двадцатые годы в НИИСХ Юго-Востока Г. К. Мейстер скрещивал мягкую пшеницу с твердой и озимую пшеницу с рожью и получил на этой основе первые гибридные сорта. В 1930 г. Н. В. Цивдга в совхозе «Гигант» впервые в мире скрестил пшеницу с пыреем.

При отдаленной гибридизации встречаются большие трудности. Они связаны с плохой скрещиваемостью или нескрещиваемостью разных видов и родов и стерильностью получаемых гибридов первого поколения.

Ряд способов преодоления нескрещиваемости растений при отдаленной гибридизации предложен И. В. Мичуриным. При получении гибридов между яблоней и грушей, вишней и черемухой, айвой и грушей, абрикосом и сливой он пользовался смесью пыльцы. По-видимому, выделения разнообразной пыльцы, наносимой на рыльца цветков материнского растения, способствуют прорастанию пыльцы вида-опылителя.

В некоторых случаях прорастание пыльцы отцовского растения стимулировалось добавлением пыльцы материнского растения. Так, при скрещивании розы с шиповником И. В. Мичурин не мог получить семян. При добавлении же к пыльце шиповника пыльцы розы семена образовывались, и из них выросли гибридные растения.

Для выведения зимостойких сортов персика И. В. Мичурин решил скрестить культурные сорта персика с зимостойкой формой дикого миндаля-бобовника. Но получить семена от такого скрещивания ему не удалось. Тогда он провел предварительное скрещивание сеянцев бобовника с диким персиком Давида. В результате получился гибрид, названный им посредником. Он обладал достаточной зимостойкостью и легко скрещивался с культурными сортами персика. Этот метод ступенчатого скрещивания при гибридизации различных видов растений называется методом посредника.

При отдаленной гибридизации скрещивания проводят в больших масштабах, так как при незначительном числе опыленных цветков может сложиться неправильное представление о нескрещиваемости тех или иных видов или родов растений. Межвидовые и межродовые гибриды первого поколения, как правило, бесплодны или имеют очень низкую плодовитость, хотя вегетативные органы у них могут быть хорошо развиты.

Причины бесплодия гибридов первого поколения отдаленных скрещиваний следующие:

  • недоразвитость генеративных органов . Чаще всего недоразвитыми бывают мужские генеративные органы — пыльники, иногда они даже не вскрываются. Нередко стерильны и женские генеративные органы;
  • нарушение мейоза . При образовании гамет возможна плохая или неправильная конъюгация хромосом разных видов. При этом возможны два случая.

1. Скрещиваемые виды имеют разное число хромосом. Например, вид А (2n=14) скрещивается с видом Б (2n=28). У гибридов первого поколения число хромосом будет равняться 21. При гаметогенезе образуется 7 пар бивалентов и 7 унивалентов. Унивалентные хромосомы неравномерно распределяются между образующимися гаметами. При этом будут образовываться гаметы с различным числом хромосом — от 7 до 14.

2. Скрещиваемые виды имеют одинаковое число хромосом, но вследствие их структурных различий конъюгация между ними может быть нарушена. Во время мейоза, как и в первом случае, негомологичные хромосомы расходятся неправильно. В результате этого явления наблюдается также более или менее выраженная стерильность гибридов.

Для преодоления бесплодия отдаленных гибридов первого поколения применяют следующие приемы.

1. Опыление пыльцой одного из родителей. Это один из наиболее часто применяемых методов, в большинстве случаев он дает хорошие результаты. Недостаток его заключается в возврате у последующих гибридных поколений признаков и свойств того родителя, пыльца которого была использована для повторного опыления.

2. Опыление пыльцой растений первого поколения. При больших масштабах работы и разнообразии родительских форм среди гибридов первого поколения обычно имеется немного растений с фертильной пыльцой. Их и используют для опыления стерильных растений того же поколения. При этом возврат к признакам родительских форм значительно слабее.

3. Обработка прорастающих семян раствором колхицина для удвоения числа хромосом. Этот метод позволяет получать в большом количестве плодовитые амфидиплоидные формы со сбалансированным числом хромосом.

Использованные источники: www.activestudy.info

Популярно о генетике

Препятствия на пути межвидовой гибридизации

В процессе эволюции растений и животных сформировались механизмы, препятствующие скрещиванию между разными видами. В противном случае они не способны были бы сохранить свою индивидуальность — более того, встречались бы невероятные химеры. У животных гибридизации часто препятствуют отсутствие стремления представителей разных видов спариваться друг с другом. Если половой инстинкт не препятствует скрещиванию, оно все же оказывается невозможным из-за полного несоответствия в строении половых органов, исключающего спаривание особей разных видов. Да и циклы размножения у представителей разных видов существенно различны.

Межвидовому скрещиванию цветковых растений мешает географическая изоляция видов, разобщенность их ареалов. Сохранению вида способствует строение цветков и их органов, препятствующее взаимному переопылению растений разных видов. Скрещивание часто не осуществляется из-за неспособности пыльцы одного вида прорастать на рыльце другого. В иных случаях пыльца может прорасти, но пыльцевые трубки растут так медленно, что оплодотворения не происходит. В случаях, когда яйцеклетка все же оплодотворяется и начинается формирование гибридного зародыша, последний гибнет на той или иной стадии эмбрионального развития. Нормальное семя так и не образуется. Гибель зародыша бывает вызвана не какими-то его дефектами, а нарушением связи с материнским растением. Это приводит к прекращению поступления питательных веществ в гибридное семя. Если такой зародыш извлечь из семяпочки и выращивать на искусственной питательной среде, гибрид можно получить.

Несмотря на все эти биологические и экологические препятствия, межвидовая гибридизация все-таки удается, но образовавшиеся гибриды имеют очень низкую плодовитость, а чаще и полное бесплодие.

Исследованием причин бесплодия межвидовых гибридов и разработкой путей его преодоления занимался советский генетик Г. Д. Карпеченко в 1924 г. Он скрещивал редьку с капустой. У этих видов одинаковое число хромосом — 18, они образуют гаметы с девятью хромосомами. У гибридов было 18 хромосом, но они оказались полностью стерильными. Только в редких случаях удавалось получать нормальные семена. При цитологическом анализе исследователь обнаружил, что бесплодие гибридов вызвано неправильным расхождением хромосом во время мейоза. Девять хромосом редьки не встречали гомологов среди девяти хромосом капусты. Образующиеся у гибридов гаметы имели нарушенное количество хромосом — от 0 до 18 — и поэтому были нежизнеспособными. Только в редких случаях и в мужских, и в женских половых клетках встречались хромосомы обоих видов — 9Р + 9К. При слиянии таких гамет у гибридов оказывалось 36 хромосом, объединяющих два полных набора редьки и капусты. У гибрида оказался комбинированный стручок — верхняя часть от редьки, основание типа капусты.

Формирование гамет у гибридов проходит нормально. В мейозе каждая хромосома имеет свою гомологичную. Хромосомы редьки вступают в связь со своими парными, а хромосомы капусты образуют свои пары. Поэтому 36-хромосомные гибриды были плодовиты, не расщеплялись при последующем размножении. Хромосомы редьки и капусты не перекомбинировались, растения были константными.

Эти работы дали возможность решить проблему плодовитости межвидовых гибридов. Удвоение числа хромосом у отдаленных гибридов приводит к преодолению бесплодия. Созданный искусственно аллополиплоид — это новое, не встречающееся в природе растение. Открылся перспективный путь синтеза новых видов. Сейчас общее количество экспериментально полученных аллополиплоидных растений составляет несколько сотен.

Использованные источники: populargenetic.ru

Похожие статьи